Центральносибирский государственный природный биосферный заповедник


Флора

Флора и растительность Центральносибирского заповедника пока еще изучены недостаточно. По предварительным данным, сводная флора сосудистых растений заповедника насчитывает свыше 500 видов и подвидов, принадлежащих 73 семействам (Сыроечковский и др., 1988, Щербина, 2000). Наиболее богаты таксонами 10 семейств флоры, составляющие 58,6% ее таксономического богатства: мятликовые — 63 таксона (13,5%); ивовые — 20 (4,3%); осоковые — 45 (9,6%); гвоздичные — 18 (3,8%); астровые — 36 (7,5%); бобовые — 18 (3,8%); лютиковые — 26 (5,6%); зонтичные — 13 (2,7%); розоцветные — 23 (4,9%); гречишные — 11 (2,6%).

Богаче всего представлены следующие роды флоры: осока (37 таксонов), ива (19), мятлик (11), вейник (9), фиалка (9), хвощ (8), лютик (7), ясколка (6), горец (6), звездчатка (6), пушица (5), мытник (5), ожика (5), вика (5), грушанка (5), береза (5), полевица (5).

Этот спектр в общем достаточно сходен со спектрами гипоарктических флор, хотя и уклоняется в сторону флор бореальных. Включение в него семейства зонтичных — видимо, результат недостатка материала.

Систематический анализ флоры сосудистых растений шести ключевых участков, расположенных в восточной части заповедника и на прилегающих территориях, показывает, что она, по-видимому, характерна для низкогорных ландшафтов Среднесибирского плоскогорья. Ее семейственный и родовой спектры в некоторой степени сходны (прежде всего по составу ведущих семейств) с таковыми флор горных территорий Средней Сибири. Но в семейственном спектре изученной флоры есть сходство с флорами Арктики, а особенностью родового спектра является значительная роль родов волоснец, фиалка, вейник.

Флору составляют виды с разнообразными типами ареалов, среди которых основными являются: циркумполярный тип ареала — 149 видов, евразиатский — 94 вида, североазиатский — 61 вид, евросибирский — 54 вида, южносибирскомонгольский — 34 вида, американоазиатский — 17 видов, восточноазиатский — 17 видов.

Анализ ареалов растений показывает, что множество видов имеет совпадающие западные, юго-западные и северо-западные границы; таким образом, вблизи Енисея формируется флористическая граница высокого ранга (Щербина, 1997). В то же время на этой территории не обнаружены виды на восточных границах своих ареалов. Это дает основание заключить, что все ключевые участки относятся к единому восточносибирскому ботанико-географическому выделу.

В составе флоры заповедника велико число видов, усиленно уничтожаемых в силу своей декоративности или ценности в пищевом, лекарственном или других отношениях: пион уклоняющийся, или марьин корень; лилия пенсильванская; живокость высокая; солонечник даурский и др. Значительно меньше число видов, подлежащих охране вследствие своей редкости: это мелкие папоротники вудсия гладенькая, гроздовник полулунный; плаунок (селагинелла) баранцовый; злаки коротконожка перистая и волоснец енисейский (эндем); осоки сближенная, головчатая, поздняя (Эдера); красоднев (желтая лилия); тайник сердцевидный; водосбор сибирский; камнеломка болотная; остролодочники байкальский, хатангский (эндем); грушанка зеленоватая; сверция тупая; змееголовник субарктический; норичник узловатый (на северо-восточной границе ареала); патриния сибирская; бодяк серпуховидный; серпуха венценосная (с. Вольфа).

Особо отметим ранее внесенный в Красную книгу СССР (1984) венерин башмачок крупноцветковый и включенные в книгу «Редкие и исчезающие виды флоры СССР» (1981) башмачок крапчатый, лилию саранку мохнатую, калипсо луковичную, кубышку малую, пион уклоняющийся, купальницу азиатскую, родиолу розовую. Все 14 видов ятрышниковых, произрастающих в заповеднике, подлежат охране согласно Конвенции МСОП. В большинстве указанные растения приурочены к пойменным луговым экотопам, а также обнажениям коренных и осадочных пород. Такие участки нуждаются в особом внимании.

В числе полезных растений прежде всего надо отметить большое количество кормовых видов, местные экотипы которых сочетают высокие кормрвые качества с повышенной устойчивостью к суровым условиям Средней Сибири. Некоторые лекарственные растения, в том числе дефицитные, образуют заросли промыслового значения (толокнянка обыкновенная, шиповники иглистый и майский, вахта трехлистная, черника, тысячелистник, пижма и др.).

Обилие медоносных растений позволяет ставить вопрос о продвижении пчеловодства по Енисею довольно далеко к северу. Лимитирующим фактором здесь могут быть суммы тепла в вегетационный период. Однако уже имеющийся успешный опыт организации пчеловодства староверами пос. Объединенный, значительно севернее заповедника, подтверждает эти сведения.

Территория заповедника находится в северной половине подзоны средней тайги, а по некоторым схемам ботанико-географического районирования (Елизарьева, 1959 и др.) частично отнесена к подзоне северной тайги. В растительном покрове заповедника господствуют таежные леса.

Плакоры и долины рек заповедника значительно отличаются по своему растительному покрову. Долинная часть представляет собой сложный, сукцессионно-взаимосвязанный комплекс, включающий водные, прибрежные, луговые, кустарниковые, лесные и болотные сообщества. Она представлена в долинах Енисея и более мелких таежных речек (Варламовки, Столбовой и др.). Долинные сообщества наиболее разнообразны по видовому составу, структуре, набору жизненных форм.

Плакорные сообщества заповедника — преимущественно темнохвойнотаежные. Лесообразующей породой является кедр сибирский, реже ель сибирская. Боровые (сосновые) леса, а также лиственничники (с лиственницей сибирской), встречаются фрагментами, чаще всего приуроченными к легким песчаным и супесчаным почвам.

Водная и прибрежная растительность является одной из исходных стадий в серийных рядах развития растительности. Особенно интересна растительность мелких водоемов — плакорных заболачиваемых озер и, особенно, многочисленных стариц. Последние наиболее характерны для енисейской поймы на северной границе заповедника и в пределах научно-экспериментальной зоны Северной (Енисейской) экологической станции ИПЭЭ РАН «Мирное». Здесь растут кубышка малая, разнообразные рдесты, ряска, тростник обыкновенный, осоки. Характерны также разреженные разнотравные группировки на песчано-галечных паберегах Енисея, со временем преобразующиеся в поемные луга.

На характеризуемой территории естественные луга приурочены к речным долинам, прежде всего к пойме Енисея. В пределах заповедника Енисей не образует таких больших пойменных участков, как, например, в окрестностях с. Ворогово южнее заповедника, где луговые сообщества простираются на несколько километров вглубь долины и интенсивно используются в сельском хозяйстве. Однако и здесь представлены все характерные для среднего Енисея типы луговых сообществ. Суходольные луга — на террасах рек и внедолинные — встречаются локальными участками, в основном у поселков — «Мирновская поляна», «Лебедевская поляна» и др.

Луговые фитоценозы — в большинстве случаев вторичные растительные сообщества, особенно если иметь в виду суходольные луга, практически всегда появляющиеся на месте сведенных лесов. В отношении пойменных лугов можно говорить о лугах первичных (самородных) и вторичных (образовавшихся после расчистки и вырубки пойменных чащ). Первичными мы склонны считать в данном случае луга низкой и отчасти средней поймы. Для них характерны зарастающие ивами низкопоемные разнотравно-вейниковые луга с канареечником и вейниково-разнотравно-зонтичные луга средней поймы с вейником Лангсдорфа, реже чистые канареечниковые луга из канареечника тростниковидного. Они развиты на песчаных и супесчаных, а также легкосуглинистых аллювиальных дерновых и аллювиальных луговых почвах. Вторичные (возникшие на расчистках) луга высокой и средней поймы, сегодня чаще неиспользуемые и условно относимые нами к исходным, схожи с самородными лугами среднего уровня, но в большинстве случаев здесь вейник Лангсдорфа заменяется лисохвостом луговым, ежой сборной, мятликом узколистным и др. Согласно Т.А. Работнову (1984), это говорит о былом хозяйственном использовании. Также значительно распространены разнотравно-зонтичные луга с широким участием борщевика рассеченного, купыря лесного, дудника низбегающего. Зонтичные начали активно заселять енисейские луга после зарегулирования стока Енисея Красноярской ГЭС.

На косимых лугах вблизи поселений преобладают купырево-разнотравно-злаковые; среди косимых и выпасаемых — разнотравно-крупнозлаковые и злаково-хвощево-разнотравные луга. Среди суходолов выделяются таежные болотные крупноосоковые луга с осоками водной, острой, пузырчатой, пузыреватой на днищах пересохших или спущенных озер или обсыхающих низинных болот и вторичные разнотравно-злаковые луга на расчистках таежных лесов.

Особый тип травяных сообществ — остепненные луга, приуроченные к осыпным склонам южной экспозиции в восточной возвышенной части заповедника, а также к паберегам — узким наклонным к руслу поймам абразивноаккумулятивного происхождения, чаще всего сложенных песчано-галечным материалом без сложившегося почвенного покрова. Это разреженные сообщества, где встречаются несколько видов астрагалов, остролодочников, крестовник, чабрец, эстрагон (тархун) и пр. Особый флористический комплекс связан с такими интересными экотопами, как останцовые выходы траппов и терригеннокарбонатных пород, обнажения различных осадочных пород вдоль русел малых и средних рек (юнгия тонколистная, трищетинник мягкий, волоснец спутанный, мытник мутовчатый, иван-чай широколистный, крупка серая и др.).

Болота

Как и луга, болота являются подчиненным типом растительности на территории заповедника, но распространены повсеместно — и в долинах, и на плакорах.

Относительно сильно заболочена высокая пойма Енисея — около 20% общей площади. Пойменные озера и болота расположены цепочкой в ее тыловой, наиболее пониженной части. Долинные болота представлены в основном двумя типами: гипново-сфагновыми грядовыми топями и кочкарными осоковыми (осока водная, осока-ситничек) низинными болотами грунтового типа питания. Особо интересный тип представляют собой висячие осоково-гипновые болотца на выходах грунтовых вод пабереги Енисея. Растительный покров их образуют влаголюбивые мхи — дрепанокладус, аулакомниум болотный и осоки.

Вне енисейской долины заболоченность мало свойственна западной части заповедника (около 5% площади) и значительно больше — восточной. Для плоских, слабонаклонных ложбин стока талых ледниковых вод, сложенных песчаными и гравийно-песчаными отложениями, а также для плоских, сложенных ленточными глинами территорий, возникших на месте застойных участков подпрудных ледниковых бассейнов, характерны разреженно-облесенные верховые сфагновые болота. Древостой образуют ель сибирская, кедровая сосна и береза с постоянной примесью осины. Особенно характерны такие плоские равнины для верховий Усаса, Большой Варламовки, верховий и левобережья реки Дулькумы, где на них формируются крупные грядово-можачинные верховые болота, называемые в этих местах «тундрами».

Олиготрофные сфагновые верховые болота характерны также и для замкнутых или сточных котловин моренного рельефа, а местами для плоских днищ небольших речек и ручьев в среднем и нижнем течении. Наряду с олиготрофными здесь формируются эвтрофные гипновые и мезотрофные болота типа согр. Сосново-сфагновые болота и заболоченные сосновые леса (согры) распространены на вогнутых участках и в центральных частях водоразделов.

Леса

Лесные сообщества распространены как на плакорах, так и в долинах рек. Учитывая разницу в экотопической приуроченности лесов, мы выделяем три большие группы лесов: долинные, водораздельные и автоморфные (боровые).

Долинные леса. Речные долины, в частности, долина Енисея, в целом характеризуются более благоприятными условиями местного климата, что в сочетании с хорошей дренированностью поверхности, а в пределах поймы  — привносом плодородного наилка, благотворно сказывается на развитии лесной растительности. Леса здесь характеризуются полноценными, высокобонитетными древостоями и значительно отличаются как по составу пород-лесообразователей, так и по растительности нижних ярусов от водораздельных лесов.

Прирусловая, дренируемая часть пойм обычно заселена. Здесь преобладают крупнотравные темнохвойные леса с черемухой и ивами. Пониженные участки поймы покрыты сообществами ив (тальниками) с разреженным травяным покровом. Тальники перемежаются с участками вышеописанных самородных вейниковых лугов. Первая надпойменная терраса Енисея покрыта травяными и травяно-моховыми еловыми лесами с примесью лиственных пород и, как правило, имеет в своей тыловой части множество мезотрофных болот. На второй и третьей надпойменных террасах преобладают травяно-зеленомошные и кустарничково-зеленомошные кедровые и еловые леса, а в их тыловой части — кустарничково-сфагновые заболоченные леса, мезотрофные и олиготрофные болота.

В целом намечаются следующие группы долинных лесных ассоциаций:

    Приречные древовидные тальники — первая сукцессионная стадия в ряду развития лесной растительности долин. Образуют кайму между пойменными лугами и приречными темнохвойными лесами. Почвы песчаные и супесчаные, дерновые луговые. Эдификатор — ива шерстистопобеговая, а также ива корзиночная с примесью черемухи. Подлесок разреженный, но богат видами (спиреи, смородина). Характерно крупнотравье, расположенное куртинами (вейники, какалия копьевидная, крестовник дубравный и др.).
    Долинные смешанно-темнохвойные леса. Обычно размещаются сразу за тальниками. Почвы аллювиальные дерновые лесные, различного механического состава, но чаще супесчаные. Основу древостоя образуют темнохвойные сибирские породы: кедровая сосна, ель, пихта (чаще стланиковая) со значительным участием мелколиственных пород: берез белой (б. пушистой), осины. Над основным ярусом древостоя высятся рассеянно расположенные деревья сибирской лиственницы — «маяки». В подлеске характерно повышенное участие ягодных кустарников — смородин, жимолости голубой, шиповников; обычна рябина сибирская. Специфично обилие видов разнотравья (борцы, живокость высокая, ветреницы, грушанки, фиалки и пр.). Надпочвенный покров образуют зеленые мхи приречных местообитаний — ритидиадельфус, климаций древовидный, гилокомий блестящий, аулакомний болотный и др.
    Долинные лиственничники. По-видимому, генетически связаны со смешанно-темнохвойными лесами: они не занимают больших площадей и встречаются в основном по бортам долин таежных речек и Енисея. В лиственничникахзеленомощно-вейниковых и хвощево-вейниковых лиственница сибирская господствует только в первом ярусе, под пологом леса не возобновляется, а замещается темнохвойными породами. Наиболее устойчивы ее позиции в лиственничниках разнотравных, занимающих южные склоны средней крутизны. Лиственница здесь хорошо возобновляется под пологом леса. В травяном покрове много растений, характерных для южнотаежных и подтаежных лесов и лугов (осока большехвостая, клевер люпиновый, вика лесная и однопарная, саранка мохнатая, венерины башмачки крупноцветковый и крапчатый, ирис русский и др.).
    Долинные ельники. Часто в древостое к ели сибирской значительна примесь пихты и кедра, тогда как мелколиственные породы подавлены или отсутствуют. Поэтому, может быть, их правильнее называть темнохвойными долинными лесами. Широко распространены в пойме Енисея на аллювиальных болотных иловатых почвах. Вследствие сильного затенения в них обычна мерзлота с глубины 30 см, даже в середине лета. Часто характерно присутствие во втором ярусе древостоя черемухи, ив. В травяном покрове заметны мертензия енисейская, мителла голая, грушанковые и др.
    Долинные пихтарники. Встречаются редко. Учитывая, что ареал пихты сибирской как лесообразующей породы ограничен подзоной южной тайги, это свидетельствует о наличии исключительно благоприятных лесорастительных условий. Такие пихтарники распространены в основном по террасам рек, защищенных от северных ветров. Отмечены пихтарники вейниково-крупнотравные с примесью ели, березы и кедра. В нижнем ярусе древостоя и в подлеске встречаются ивы, черемуха, кустарниковая ольха, спирея иволистная, черная и щетинистая смородины и др. В травяном покрове встречаются южнотаежные виды: кочедыжник женский, щитовник шартский (иглистый), страусник, кислица, мителла, вороний глаз четырехлистный.
    Травяно-болотные ельники. Занимают промежуточные местообитания между долинными и плакорными лесами. Встречаются в глубоких межгривных понижениях со стоком через небольшие ручьи и на высоких речных поймах. В их подлеске — ольха кустарниковая, рябина сибирская, смородины. В травяном покрове преобладают гигрофиты и гигромезофиты, наиболее обильны вейники Лангсдорфа и тупоколосковый, хвощ лесной, борец северный, герань Крылова, бодяк разнолистный. В мочажинах разрастаются осока-ситничек, вахта трехлистная, сабельник болотный, калужница.
    Плакорные (водораздельные) леса. Господствующее положение в растительности плакоров занимают темнохвойные леса. Преобладает кедр, но обычно он не образует чистых древостоев, а встречается со значительной примесью ели, реже пихты. Большие площади занимают производные березняки, реже осинники. Восстановление кедра происходит обычно под пологом ели. Все отмеченные ниже таежные леса с повышенным участием ели входят в серии с кедровыми лесами; они представляют возрастные стадии сукцессионных смен. Поэтому особо мы их не выделяем, включая в соответствующие коренные типы кедровых лесов. Кедровые леса представлены двумя основными группами типов: кедровниками зеленомошными и долгомошными. Кедровники зеленомошные занимают выпуклые водоразделы и хорошо дренированные склоны, реже высокие надпойменные террасы; характерны для камового рельефа.
    Приречные древовидные тальники — первая сукцессионная стадия в ряду развития лесной растительности долин. Образуют кайму между пойменными лугами и приречными темнохвойными лесами. Почвы песчаные и супесчаные, дерновые луговые. Эдификатор — ива шерстистопобеговая, а также ива корзиночная с примесью черемухи. Подлесок разреженный, но богат видами (спиреи, смородина). Характерно крупнотравье, расположенное куртинами (вейники, какалия копьевидная, крестовник дубравный и др.).
    Зеленомошно-черничные кедровники и елово-кедровые леса распространены наиболее широко. В сущности, это лицо здешней водораздельной тайги. Почвы суглинистые оподзоленные. Подлесок в таких лесах развит слабо, представлен единичными кустами жимолости голубой, ольхи кустарниковой, рябины сибирской, шиповника иглистого. В травяно-кустарничковом ярусе господствует черника, ей сопутствуют брусника, линнея северная, седмичник, вейник тупоколосковый, хвощ лесной. В надпочвенном покрове господствует плевроций Шребера, также отмечаются другие зеленые таежные мхи — гилокомий блестящий, дикранумы и др.
    Зеленомошно-вейниковые кедровники и елово-кедровые леса. Встречаются значительно реже по южным склонам средней крутизны. В древостое обычна примесь пихты. В травяно-кустарничковом покрове преобладает вейник тупоколосковый, второстепенную роль играют черника, брусника, хвощ лесной, кислица, осока большехвостая, майник, вороний глаз.
    Кедровые и кедрово-еловые долгомошные леса занимают обширные пространства на выположенных водоразделах и в вершинах логов.
    Долгомошно-багульниковые елово-кедровые леса. Представлены наиболее широко. Пихта в них присутствует в стланиковой форме. В травяно-кустарничковом покрове господствует багульник болотный, обильна черника. В напочвенном покрове преобладает политрихум обыкновенный (кукушкин лен).
    Долгомошно-хвощевые (с хвощем лесным) елово-кедровые леса и долгомошно-осоково-багульниковые (с осокой шаровидной) леса. Встречаются в сходных экотопах, но значительно реже. В надпочвенном покрове также доминирует политрихум обыкновенный.

Боровые леса. На территории заповедника в боровых лесах господствует сосна обыкновенная. Как уже отмечалось, здесь сосновые леса редки и занимают небольшие площади на наиболее автономных сухих местообитаниях — по вершинам сопок и холмов, на хорошо прогреваемых крутых южных склонах и т. п. Чаще это сосняки бруснично-разнотравные. Вне заповедника сосновые леса образуют крупный массив на левобережье Енисея в бассейнах рек Дубчес и Сым на флювиоглюциальных песках.

Своеобразный характер имеет растительность самой восточной части заповедника, лежащей в пределах Средне-Сибирского плоскогорья (бассейны рек Танимакит и Биробчана). Главной ее отличительной чертой является отчетливое проявление высотной поясности.

Нижний пояс представлен среднетаежными лиственнично-кедровыми и лиственничными лесами, преимущественно зеленомошной группы. В лесообразовательном процессе можно отметить усиление позиций темнохвойных пород. Лиственница сибирская занимает устойчивые позиции на южных склонах долин. На крутых склонах долин рек Столбовая, Усас, Дулькума, Кулинна травяные лиственничники встречаются в сочетании с фрагментами остепненных лугов и петрофитных сообществ на скалах и россыпях (они кратко охарактеризованы выше в разделе о лугах).

В верхнем поясе преобладают темнохвойные кедрово-еловые и пихтовые лишайниковые леса, редкостойные и малопроизводительные. На вершинах высотой около 500 м и выше встречаются фрагменты горных кустарничковых и мохово-лишайниковых тундр и альпийские луговины.

В целом растительность заповедника носит типичный среднетаежный облик. В то же время в ней встречаются и фрагменты сообществ, свойственных как более южным, так и более северным районам и представляющих собой следы прошлых этапов развития растительности в плейстоцене и голоцене. Это небольшие участки пихтарников, травяных лиственничников, фрагменты степных сообществ, горных тундр и альпийских лужаек. Реликтовые элементы прослеживаются и во флоре: арктоальпийские виды в современном растительном покрове заповедника могут рассматриваться как гляциальные реликты (Ревердатто, 1960 и др.). Это горец живородящий, арктоус альпийский, копеечник арктический, камнеломка снежная, пахучеколосник альпийский и др. Изучение таких реликтовых элементов в растительном покрове может дать интересные результаты для познания истории растительного покрова Средней Сибири.

Фауна

Фауна и животное население Центральносибирского заповедника изучены неравномерно. Беспозвоночные животные исследованы мало. Недостаточно изучены рыбы, амфибии и рептилии. Фауна птиц исследована хорошо, млекопитающие — слабее.

Интересной особенностью фауны (так же, как и флоры) заповедника является то, что здесь по Енисею проходит Енисейская биогеографическая граница — важнейший в Палеарктике меридиональный фаунистический рубеж, область стыка и смешения западных и восточных фаунистических комплексов. Представление о Енисейской границе было впервые разработано на орнитологических материалах (Johansen, 1955; Рогачева, 1987, 1988 и др.). На территории заповедника и его биосферного полигона существование этой биогеографической границы подтверждено исследованиями нескольких групп беспозвоночных животных.

Беспозвоночные

Фауна беспозвоночных заповедника изучена недостаточно и очень неравномерно. В целом она характерна для таежной зоны и довольно богата. Почти не изучены водные беспозвоночные и такая важная для таежной зоны группа, как двукрылые насекомые. Относительно полно исследована фауна пауков, жесткокрылых насекомых (жуков) и почвенных беспозвоночных. В настоящее время начато изучение чешуекрылых (бабочек) и перепончатокрылых.

Фауна пауков заповедника насчитывает, вероятно, не менее 300 видов, принадлежащих примерно к 19 семействам. Для северной части Средней Сибири (к северу от Подкаменной Тунгуски, включая восточную Эвенкию, озеро Ессей и горы Путорана) в полном списке уже отмечено 427 видов (Еськов, 1988). Исследования фауны пауков Средней Сибири в пределах биосферного полигона заповедника имеют пионерный характер, поскольку прежние данные базировались лишь на сборах экспедиций XIX в., проведенных А. Ф. Миддендорфом, А. Э. Норденшельдом, А. Л. Чекановским. Поэтому неудивительно, что в заповеднике найдено и описано несколько новых для мировой фауны видов пауков.

Лучше изучена конкретная фауна пауков северной окраины заповедника — в районе пос. Мирное, рек Варламовка и Малая Лебедянка. Здесь было обнаружено 244 вида пауков. При зоогеографическом анализе выявлено, что на фоне пауков также хорошо прослеживается Енисейская биогеографическая граница. К. Ю. Еськов (1988) выделил в фауне пауков следующие зоогеографические элементы:

    трансголаркты и транспалеаркты — 113 видов (46% всей фауны);
    сибирско-скандинавские виды — 12 (5%);
    европейско-западносибирские виды — 62 (25%);
    западносибирские виды — 11 (5%);
    восточносибирские и восточносибирско-американские виды — 46 (19%).

Виды 1-й и 2-й групп, широко распространенные в Старом и Новом Свете, преодолевают Енисейскую границу. Для видов 3-й и 4-й групп Енисейская граница соответствует восточному пределу распространения. Для видов 5-й группы Енисейская граница соответствует западной границе их ареала. Таким образом, для фауны пауков Енисейская граница явственно отражается в ареалах половины местной фауны (49%); для 30% видов она является восточной границей, а западной — всего для 19% видов. Можно сделать вывод, что Енисейская граница в своей средней таежной части более эффективно препятствует проникновению европейских видов на восток, чем сибирских — в западном направлении.

Беспозвоночные животные, населяющие верхний слой почвы, лесную подстилку и моховую дернину, изучались в основном у северной границы заповедника (Рыбалов, Воробьева, 2000; Рыбалов и др., 2000). Они относятся в основном к следующим группам: дождевые черви, многоножки, пауки, щитовки, равнокрылые хоботные, почвообитающие личинки жуков (жужелицы, стафилины, щелкуны, слоники, листоеды и др.) и двукрылых, наземные моллюски и некоторые другие группы беспозвоночных. Среди дождевых червей, которых здесь отмечено всего 3 вида, основу по численности составляет эйзения Норденшельда; на ее долю приходится главная часть биомассы всех почвенных животных. В районе заповедника отмечено 17 видов многоножек, в том числе 3 вида кивсяков (диплопод), 5 видов костянок, 2 вида землянок; выявлено 17 видов равнокрылых хоботных, личинки жуков 17 семейств, среди которых наиболее многочисленны жужелицы (120 видов, из них 50 массовых), боле 160 видов стафилин, 42 вида слоников, 28 видов листоедов, 23 вида жуков-щелкунов и др. Дополнительно в пределах всего биосферного полигона заповедника и вдоль Енисейской биогеографической границы изучались стафилины — коротконадкрылые жуки, живущие в лесной подстилке, под корой деревьев и камнями (Веселова, Рывкин, 1991 и др.).

В течение последних лет в заповеднике проводится инвентаризация некоторых других групп насекомых: бабочек; из жуков — усачей, златок, пластинчатоусых; ос — складчатокрылых, роющих (отмечено 30 видов), дорожных, блестянок; из двукрылых — журчалок и жужжал. Для заповедника известны 65 видов дневных бабочек, некоторые из которых свойственны более южным территориям и находятся здесь на северном пределе ареала; это, например, шашечница феба, хвостатки сливовая и Фривальдского (последняя внесена в Красную книгу Красноярского края и была до сих пор известна лишь из заповедника «Столбы»); голубянки — ликормас и наузитой (последний вид внесен в Красную книгу МСОП), бурая, быстрая и др. На территории заповедника встречены также два вида парусников: редкий хвостоносец махаон и аполлон Штуббендорфа.

Интересна фауна шмелей — их пока обнаружено 14 видов, из которых три были внесены в Красную книгу СССР (1984): шмели байкальский, Шренка и спорадикус. На луговинах по правому берегу Енисея и по некоторым другим рекам заповедника встречаются небольшие участки высокотравья с зарослями бодяка; это настоящие шмелиные микрозаповедники. Изобильны здесь и многие другие насекомые — например, не встречающиеся в других местообитаниях голубянки карликовая и икар. Такие участки требуют особо строгой охраны.

Летом в заповеднике очень много кровососущих двукрылых. Со второй половины июня появляются комары, в жаркие июльские дни к ним присоединяется множество слепней. В августе комаров становится меньше, но в изобилии появляются мошки и мокрецы.

Рыбы

В водах заповедника живут постоянно либо заходят на нерест 1 вид миног (класс круглоротые) и 33 вида рыб, относящиеся к 11 семействам: миноговые — 1 вид (речная минога); лососевые — 2 вида (ленок, таймень); сиговые — 8 видов (нельма, омуль, ряпушка, муксун, сиг речной, пелядь, чир, тугун); хариусовые — 1 вид (сибирский хариус); щуковые — 1 вид (щука обыкновенная); карповые — 11 видов (караси золотой и серебряный, плотва, елец, гольяны обыкновенный и озерный, пескарь, язь, лещ, линь); вьюновые — 2 вида (щиповка, голец); тресковые — 1 вид (налим); колюшковые — 1 вид (колюшка девятииглая); подкаменщиковые — 3 вида (подкаменщики сибирский и пестроногий, широколобка каменная).

В песчаных наносах левого берега Енисея живут пескоройки — личинки сибирской миноги, единственного енисейского представителя класса круглоротых. Развитие их продолжается 4 года; взрослые особи нерестятся весной в притоках на мелководных галечниках; после нереста они погибают.

Осетр, нельма, муксун, ряпушка — полупроходные рыбы, остальные виды — жилые, хотя некоторые из них способны совершать значительные миграции в пределах водоемов придаточной системы Енисея. По типу нерестового субстрата большинство видов — литопсаммофилы и литофилы, что связано с обилием в бассейне среднего Енисея галечных и песчано-галечных грунтов. Сроки нереста различны, но наиболее многочисленна группа весенненерестующих рыб. В связи с низкой продукцией зоопланктона в Енисее и особенно в его притоках основную роль в питании мирных и отчасти хищных видов рыб играет бентос.

В Енисее широко распространены оба вида осетровых — сибирский осетр и стерлядь. До недавних пор они сохраняли, несмотря на интенсивный промысел, высокую численность, но в настоящее время буквально гибнут в результате чрезвычайно интенсивного и хищнического браконьерского лова за пределами заповедника. Для стерляди бассейн Енисея — восточный край ареала. К югу от территории заповедника расположены важнейшие нерестилища стерляди — протоки Вороговского многоостровья. Нерест происходит в конце мая—июне. Половой зрелости самцы достигают на шестом—седьмом году жизни, самки — на седьмом—девятом году. После интенсивного летне-осеннего нагула стерлядь залегает на зимовку в ямы, расположенные в среднем течении Енисея.

Сибирский осетр образует на Енисее две морфологически сходные экологические формы: жилую и полупроходную. Жилой осетр постоянно обитает в среднем течении реки, его нагульно-вырастные площади расположены в основном у левобережья, причем молодь держится на мелководье, в курьях и протоках, а старые особи предпочитают более глубокие участки. Полупроходные осетры нагуливаются в Енисейском заливе и внутренней дельте Енисея, поднимаются на нерест вверх по течению реки и зимуют вместе с жилыми в ямах в среднем течении. Нерест у обоих форм происходит в июне-июле, в основном в районе Вороговского многоостровья. Созревают осетры поздно: самцы единично к 17 годам, самки — к 19, обычно же на 2—3 года позже. Осетр, как и стерлядь, — типичный бентофаг, однако стерлядь нагуливается преимущественно на песчано-галечных и галечно-каменистых грунтах центральной части русла реки, а осетр — на песках у левобережья, что выводит их из конкурентных отношений.

Наибольшей численностью и видовым разнообразием рыб характеризуются прибрежные участки Енисея, курьи и протоки — места с развитой фауной донных беспозвоночных. Здесь постоянно держатся карповые: сорога или сибирская плотва, язь, елец, пескарь; изредка встречается лещ — вид, акклиматизированный в 1960-х гг. в Красноярском водохранилище и за последние 30 лет распространившийся по всему Енисею. Многочисленны также окунь, ерш, налим, щука. Для карповых характерно смешанное питание: в кишечнике у них присутствуют макрофиты, диатомовые водоросли, зообентос; в период массового лета насекомых частоприсутствуют и они. У молоди окуня, налима и ерша основную роль в питании играют донные беспозвоночные. В пище взрослого окуня и налима основное значение имеют рыбы. Для нереста многие виды, обитающие в прибрежной части Енисея, используют залитую в конце мая — начале июня пойму. Субстратом для икрометания служат затопленные отмершие растения.

Осенью в прибрежье образует нерестовые скопления тугун — небольшая короткоцикловая сиговая рыбка, образующая на Енисее локальные стада, приуроченные к притокам. Этот вид созревает рано: самцы чаще всего на третьем, самки — на третьем-четвертом году жизни. В конце августа — начале сентября тугун выходит из притоков в Енисей и нерестится в конце сентября—октябре на песчано-галечных грунтах.

Во второй половине сентября октябре на енисейском участке заповедника появляются поднимающиеся на нерест полупроходные сиговые рыбы — нельма, ряпушка, омуль, изредка встречается муксун; концентрированный «косячный» ход муксуна наблюдается только в нижнем течении реки.

Нельма, как и осетр, образует две экологические формы: жилую и полупроходную. Нагульные площади проходной нельмы — дельта и слабо осолоненные участки Енисейского залива. Жилая нельма нагуливается в реке, образуя, по-видимому, серию локальных стад. Нерестилища обеих форм совпадают. Массовое созревание происходит на десятом—одиннадцатом году жизни, иногда на 2—3 года раньше. Основные нерестилища нельмы — протоки Вороговского многоостровья. Соотношение полов сдвинуто в пользу самцов, что объясняется, вероятно, тем, что самцы пропускают между повторными нерестами один нерестовый сезон, а самки — не менее двух сезонов.

Ряпушка поднимается по Енисею до устья Подкаменной Тунгуски, нерестится в октябре на песчано-галечных грунтах. Позже других видов сиговых на енисейском участке заповедника появляется омуль. Ход омуля здесь разрежен. Высокая доля омуля старших возрастных групп в низовьях Енисея и обратное соотношение его в Оби позволяют предположить, что нагульно-вырастные площади омуля, нерестящегося на среднем Енисее, находятся в Обской губе и Гыданском заливе, т. е. существует единое обь-енисейское стадо омуля.

Притоки Енисея тоже богаты рыбой. Здесь обитают хариус, ленок, таймень, более обильный в правобережных притоках, речной сиг. На плесах с водной растительностью обычны язь, окунь, щука. Практически повсеместно в притоках распространены обыкновенный гольян, голец, щиповка, все 3 вида подкаменщиков. Встречается также налим, растущий здесь значительно медленнее, чем в Енисее. Хариус, ленок и таймень используют для нереста и нагула притоки Енисея до IV—V порядков включительно. В самом Енисее они немногочисленны и держатся преимущественно зимой, значительная же часть рыб зимует в притоках. Весной, сразу после ледохода, а возможно, еще подо льдом производители поднимаются в верховья притоков, где в конце мая — начале июня нерестятся на галечниках. Скат после нереста постепенный. Питание молоди тайменя довольно разнообразно и включает молодь рыб, различные бентосные организмы. Взрослый таймень — облигатный хищник, в желудках его, кроме рыбы, часто присутствуют мелкие грызуны, птенцы водоплавающих птиц, изредка даже ондатра. У ленка и особенно у хариуса сильно выражены сезонные изменения питания, включающего донных беспозвоночных, взрослых летающих насекомых, икру и молодь рыб.

Речной сиг нерестится в притоках осенью, в конце сентября — октябре и там же остается на зимовку. Весной производители скатываются в Енисей; часть рыб остается в притоках и распределяется по затишным участкам рек. Основное значение в питании сига имеют донные беспозвоночные, преимущественно моллюски.

В верхнем течении р. Биробчана при изобилии щуки практически отсутствуют хариус, ленок и таймень; вероятно, это связано с химическим составом воды и недостатком кислорода: один из основных источников питания реки в верховьях — стоки многочисленных верховых болот. Перечисленные виды в большом количестве населяют лишь среднее и нижнее течение реки, приобретающей здесь горный характер, сильный уклон русла, большую скорость течения при обилии шивер, порогов и перекатов.

Многочисленные пойменные озера заповедника населяют золотой и серебряный караси, озерный гольян, девятииглая колюшка. Окунь, щука, сорога и язь обнаружены как в пойменных, так и в материковых озерах. Очень редко в озерах левобережья Енисея встречается линь. Весной и осенью, во время паводков, образуется временная связь некоторых пойменных водоемов и Енисея, что открывает доступ многим видам рыб к местам, богатым кормом. Часть из них остается здесь в период изоляции от Енисея.

Среднее течение реки Енисей в районе заповедника имеет огромное значение как район основных нерестилищ осетровых и сиговых рыб и место сосредоточения зимовальных ям осетра и стерляди.

Птицы

Фауна птиц заповедника изучена хорошо, особенно около его северных границ, где расположена Северная (Енисейская) экологическая станция Института проблем экологии и эволюции РАН. В сплошной тайге птиц немного. Значительно больше их там, где хвойные леса осветляются полянами и рединами, по опушкам, берегам рек и ручьев и в обширной пойме Енисея. В тайге основу птичьего населения составляют пятнистый конек, пухляк, корольковая пеночка, вьюрок. Постоянно встречается кедровка, местами обычен рябчик. Характерен для тайги, хотя в основном редок, обыкновенный глухарь. На обширных пространствах водоразделов, где после пожаров различной давности хвойные леса частично заменены мелколиственными, многочисленны пеночка-зарничка и темнозобый дрозд.

На лугах по берегам Енисея всюду обычен дубровник. Наиболее характерны сверчки, несколько видов дроздов и соловьев. На пойменных озерах и болотах обычны водоплавающие птицы. Среди них по численности преобладают чирок-свистунок, хохлатая чернеть, свиязь, шилохвост, гоголь, кряква. На отдаленных озерах гнездятся лебедь-кликун, таежный гуменник, численность которых после создания заповедника стала постепенно расти. На берегах Енисея, его крупных притоков и у озер регулярно гнездится орлан-белохвост.

Из двух видов гагар обычна чернозобая, гнездящаяся почти на всех крупных озерах. Краснозобая гагара редка. Изредка на заросших озерах встречается красношейная поганка.

Для представителей голенастых — выпи, серой цапли и черного аиста — известны залеты на территорию заповедника вдоль поймы Енисея. Можно предположить гнездование черного аиста, внесенного в Красную книгу России.

Гусеобразных птиц в заповеднике 28 видов. Из гусей здесь в небольшом количестве гнездится только таежный гуменник — редкая форма, нуждающаяся в особой охране. Таежные гуменники гнездятся по глухим болотам и озерам в долине Енисея и небольших рек (Варламовка, Сарчиха и др.) К осени на песчаных косах и отмелях Енисея таежные гуменники собираются в стаи по 150—200 и более птиц. Численность местных таежных гуменников после установления охранного режима заметно увеличилась и продолжает восстанавливаться. Из лебедей в заповеднике нередко гнездится лебедь-кликун, чаще встречающийся на пролете.

На пролете весной и осенью на берегах Енисея и на крупных озерах и болотах вдали от реки обычны тундровые гуменники. Численность этого вида резко сократилась за последние 40—50 лет и пока не восстанавливается. Это зависит не от условий на местах гнездования на Таймыре, а от благополучия популяций на зимовках (в основном, в Китае), а также во время остановок гусей на путях миграции (например, в Хакасии, где до сих пор весной ведется браконьерская охота на этот вид). Другие гуси, гнездящиеся в енисейских тундрах, летят на юг не по Енисею, а почти сразу сворачивают на запад или юго-запад, минуя территорию заповедника. Случайно и единично во время пролета на территории заповедника встречаются краснозобая и черная казарки, белолобый гусь и пискулька.

Из 10 видов речных уток, отмеченных в заповеднике, наиболее многочисленны чирок-свистунок, свиязь и шилохвость. Заметно реже гнездятся кряква, широконоска, чирок-трескунок. Восточносибирский вид чирка — клоктун — еще в начале 1970-х гг. был обычным пролетным видом на территории заповедника, резко сократился в численности и внесен в Красную книгу России. Он почти исчез на западном пределе своего ареала, проходящем по Енисею — главным образом в результате плохих условий зимовки в Китае и Корее. Известны залеты в район заповедника серой утки, черной кряквы и косатки. Для первых двух видов возможны отдельные случаи гнездования. Речные утки наиболее обычны в пойме Енисея.

Среди нырковых уток, встречающихся в заповеднике, на гнездовье наиболее обычны гоголь и хохлатая чернеть, на Енисее нередок луток. На водораздельных озерах изредка встречается обыкновенный турпан. На таежных речках с быстрым течением, где спокойные плесы чередуются с перекатами, обычны большой и длинноносый крохали. Известны регулярные залеты красноголового нырка. Как редкие пролетные и залетные виды отмечены морянка, синьга и морская чернеть.

В заповеднике встречается 15 видов дневных хищных птиц, хотя численность их в целом невелика. Больше всего их в долине Енисея, по долинам крупных таежных рек и возле выходов скал. Наиболее обычные гнездящиеся виды — чеглок, ястреб-перепелятник, черный коршун, полевой лунь. Редки на гнездовье ястреб-тетеревятник, обыкновенный канюк, дербник, кобчик. Во время пролета обычен зимняк. Регулярно залетает с юга и, может быть, иногда гнездится пустельга. Южноазиатский малый перепелятник тоже гнездится в районе заповедника.

В заповеднике много редких хищных птиц, внесенных в Красную книгу России. Беркут очень редок, но все же гнездится в тайге среди массивов болот. Орлан-белохвост обычен, численность его восстанавливается. Хотя и редко, но регулярно гнездится крупный сокол сапсан. Кречет отмечен только во время кочевок. Почти истребленная вне заповедника скопа остается в подходящих местах обычной птицей, гнездящейся по рекам с быстрым течением и на некоторых озерах.

Из 5 видов куриных птиц, встречающихся в заповеднике, наиболее обычен рябчик. Численность его сильно меняется от года к году. Больше всего рябчиков в темнохвойной приречной тайге с преобладанием ели и пихты. Обыкновенный глухарь — очень характерная птица в районе заповедника. Некогда он был здесь почти всюду многочислен. В 1913 г. Ф. Нансен во время своего путешествия по Енисею видел по правому берегу в районе нынешнего заповедника множество невысоких изгородей из жердей. В проходах изгородей стояли деревянные ловушки — слопцы — для ловли глухарей. Сюда осенью в массе слетались глухари для сбора камешков-гастролитов, необходимых птицам для перетирания в желудке грубой зимней пищи, состоящей из хвои сосны и кедра. Еще в 1950-е гг. мы застали осенние глухариные «вылеты» десятков птиц на енисейский берег напротив пос. Комса. Во времена путешествия Ф. Нансена и до 1960-х гг. на Енисее и его притоках отдельные охотники самоловами и ружьем еще добывали по несколько сотен глухарей за сезон охоты (до 900 — максимальный известный нам показатель). Теперь глухарей стало во много раз меньше, местами они почти истреблены. В заповеднике численность глухарей постепенно восстанавливается. Кстати, не исключено, что особенно высокая численность глухарей в прошлом приходилась на время очень низкой численности и даже почти полного истребления соболя. После восстановления численности этого активного хищника, наносящего большой ущерб популяциям глухарей, прежнего обилия этих птиц уже не было.

Тетерев встречается заметно реже глухаря, в основном на таежных гарях. Белая куропатка в заповеднике и его окрестностях — редкая гнездящаяся птица, обитающая в основном по крупным водораздельным болотам. Это местная, таежная форма. Кроме того, каждую зиму в районе заповедника появляются также куропатки, прикочевывающие из более северных районов; в отдельные годы зимующих куропаток очень много, особенно в тальниковых зарослях долины Енисея.

Из отряда журавлеобразных в заповеднике встречаются пять очень разных его представителей. Серый журавль редок, но встречается регулярно на пролете, а иногда гнездится на крупных болотах. Коростель находится здесь у северного предела ареала, но регулярно, хотя и редко встречается на лугах в долине Енисея и, возможно, иногда гнездится. Погоныши обыкновенный, крошка и лысуха — южные виды, изредка залетающие в заповедник. Для погоныша-крошки известен случай поимки взрослой птицы в июне 1982 г. у северных границ заповедника (Рогачева и др., 1988) .

В заповеднике отмечено 36 видов куликов, но большая их часть встречается во время пролета. Из гнездящихся куликов всего 4 вида можно отнести к многочисленным или достаточно обычным (перевозчик, черныш, обыкновенный и азиатский бекасы). Перевозчик — характерный обитатель речных берегов. Со звонким криком этот куличок перелетает с места на место вдоль берега, а если речка неширока, то и с берега на берег. Местами на каждом километре реки можно встретить по 3—5 птиц. Черныш характерный таежный кулик; предпочитает берега небольших таежных озер, болота, берега речек. Довольно обычен на гнездовье и большой улит. Обыкновенный бекас очень обычен по болотам и мокрым лугам. Азиатский бекас предпочитает менее влажные местообитания; особенно обычны азиатские бекасы на таежных гарях с развитой травянистой растительностью, расположенных вблизи болот и ручьев. Токующий азиатский бекас издает при помощи вибрирующих рулевых перьев громкий и резкий гудящий звук, не похожий на мягкое блеяние обыкновенного бекаса. Вальдшнеп в заповеднике встречается близко к северному пределу своего распространения. Чаще всего его можно видеть в долине Енисея, где он относительно обычен; в лучших местах за вечер можно заметить до 12—14 «тянущих» птиц.

Из других куликов в заповеднике как редкие гнездящиеся виды отмечены малый зуек, галстучник, фифи, мородунка, гаршнеп, большой кроншнеп, длиннопалый песочник.

На пролете, главным образом весной и особенно в долине Енисея, встречается бурокрылая ржанка, часто большими стаями. Золотистая ржанка обычна на пролете, но ее меньше, чем бурокрылой, в 5—10 раз. Изредка в стаях ржанок встречаются тулесы. Массовый пролетный вид — турухтан. Нередко эти кулики летят стаями по 300—400 птиц, тоже в основном по долине Енисея. На мелких снеговых озерках-лывах нередки пролетные стайки круглоносых плавунчиков.

Из характерных тундровых куликов в долине Енисея самый обычный пролетный вид — белохвостый песочник. Относительно обычен кулик-воробей. Редки на пролете хрустан, щеголь, краснозобик, чернозобик. Все эти кулики — обитатели высокоширотных тундр.

Как редкие залетные или пролетные виды отмечены монгольский зуек, кулик-сорока, камнешарка, сибирский пепельный улит, дутыш, лесной и горный дупели, средний кроншнеп, большой и малый веретенники. Чибисы залетают в заповедник по долине Енисея ежегодно и регулярно, но гнездование их не отмечено.

Чайковых птиц в заповеднике зарегистрировано 14 видов, но обычных гнездящихся видов всего два. Сизая чайка — массовый пролетный вид и обычна на гнездовье. Гнездится в основном на озерах в пойме Енисея, в небольшом числе также по таежным речкам (Варламовка, Столбовая и др.). Речная крачка обычна на пролете и гнездовье; в основном гнездится по песчаным косам и островам Енисея.

Очень красивая малая чайка в небольшом числе гнездится по озерам долины Енисея и Подкаменной Тунгуски; на Енисее она довольно обычна как кочующая стайками птица. Крупная серебристая чайка обычна на Енисее только на пролете. Остальные чайки лишь изредка залетают в район заповедника, в основном по долине Енисея. Среди них больше высокоширотных видов (полярная крачка, средний и короткохвостый поморники, бургомистр, вилохвостая и белая чайки). Из чаек, обитающих в более южных районах, отмечены залетные черная и белощекая крачки.

Из трех видов голубей на гнездовье обычна только большая горлица, глухой голос которой постоянно слышен в осветленных лесах долины Енисея. Клинтух и вяхирь — птицы европейского происхождения, свойственные лиственным и смешанным лесам — в последние десятилетия интенсивно расселяются на восток и север. По долине Енисея они проникли и в район заповедника, хотя гнездование их здесь не доказано. В заповеднике обычны два вида кукушек. Обыкновенная кукушка многочисленна в пойме Енисея, где особенно много гнезд нужных ей воробьиных птиц; гнездится она и в тайге. Глухая кукушка тоже обычна в приречных местообитаниях, но по сравнению с предыдущим видом она больше связана с тайгой. Из воспитателей, вскармливающих птенцов обыкновенной кукушки, отмечены дубровник, белая трясогузка, славка-завирушка, соловей-красношейка. Для глухой кукушки как воспитатели известны белая трясогузка и пятнистый конек.

В районе заповедника встречено девять видов сов, но обычны из них только три. Ястребиная сова гнездится в основном в глухой тайге, по гарям, окрайкам болот; здесь же она и зимует. Примерно так же обычна болотная сова, которая на зиму улетает на юг; эта сова очень заметна во время пролета, особенно в пойме. Мохноногий сыч — характерный гнездящийся и зимующий вид заповедной тайги; любит селиться в приречных ельниках.

Крупные таежные совы — длиннохвостая и бородатая неясыти изредка гнездятся и зимуют в заповеднике. Филин (недавно включен в Красную книгу России), по-видимому, очень редко гнездится, а иногда и зимует. Белая сова изредка встречается зимой, чаще на кочевках весной и осенью; в отдельные редкие годы белые совы бывают довольно обычны на кочевках в долине Енисея, подолгу живут на одном месте. Ушастая сова и маленький воробьиный сыч залетают в заповедник с юга, иногда, возможно, гнездятся; воробьиный сыч встречался в заповеднике и зимой.

В заповеднике встречается семь видов дятлов. Самые обычные гнездящиеся и зимующие дятлы — большой пестрый и трехпалый. Желна тоже гнездится, но встречается нечасто; предпочитает спелые и старые хвойные леса. Малый пестрый дятел редок, но определенно гнездится в пойменных ивняках и ольшаниках. Два более южных вида — белоспинный и седой дятлы — встречаются единично. Вертишейка обычна на гнездовье; предпочитает редколесья, гари, опушки с обилием муравейников, сухих пней, валежника и дуплистых деревьев.

В заповеднике встречены три вида стрижей: иглохвостый, черный и белопоясничный. Они находятся здесь у северной окраины ареала, и гнездование их не доказано. То же следует сказать и о таких «южанах», как удод, зимородок и обыкновенный козодой, которые единично встречаются в заповеднике.

Среди более чем 120 видов воробьиных птиц в заповеднике наиболее широко представлены семейства славковых, мухоловковых, вьюрковых, овсянковых.

Среди 18 видов славковых многие достигают высокой численности. Из сверчков обычны и многочисленны певчий и пятнистый. Первый особенно многочислен в пойме в зарослях высокотравья, второй меньше связан с поймой и заселяет также травяные заросли. В зарослях жесткостебельного разнотравья многочисленна садовая камышевка. Обычна камышевка-барсучок — обитатель тальниковых зарослей. В заповеднике много пеночек — 9 видов: весничка, теньковка, трещотка, таловка, зеленая, зарничка, корольковая, бурая и толстоклювая, Все они, за исключением более южных залетных трещотки и толстоклювой, гнездятся; многие весьма многочисленны и составляют фон птичьего населения. Такова пеночка-зарничка — самый многочисленный вид птиц здешней тайги. Многочисленны таловка, корольковая пеночка, очень обычна теньковка.

Среди мухоловок (всего их в заповеднике 6 видов) наиболее обычны касатка и малая. Интересна экзотическая мухоловка мугимаки. Очень характерна группа соловьев: в заповеднике их 5 видов. Самый обычный из них — соловей-красношейка — замечательный сибирский певец, обитатель кустарников, крупнотравных бурьянов, особенно многочисленный в пойме Енисея. Очень обычна на пролете и редка на гнездовье варакушка. Немногочисленны, но гнездятся соловьи свистун и синий. В 1990-х гг. О. В. Бурским отмечен залет южного соловья. Близка к соловьям синехвостка, обычная в долине Енисея, а местами и в тайге. На суходольных лугах очень обычен черноголовый чекан. В светлых лесах и на гарях много обыкновенных горихвосток.

Заповедник очень богат дроздами — их здесь 11 видов. Многие из них — характерные обитатели Сибири. Среди обычных и многочисленных — оливковый, чернозобый и сибирский дрозды, рябинник, белобровик. К редким и немногочисленным гнездящимся дроздам нужно отнести дерябу, дрозда Науманна, бурого, певчего, краснозобого и пестрого.

В заповеднике встречается 11 видов трясогузковых птиц — трясогузок и коньков. Пятнистый конек — одна из самых многочисленных птиц енисейской средней тайги. Белая трясогузка многочисленна на гнездовье в приенисейских поселках и по берегам реки.

Синиц в заповеднике 6 видов, но многочисленной на гнездовье и массовой во время кочевок можно считать только одну типично таежную синичку — пухляка. Очень обычен в тайге поползень.

Среди вьюрковых птиц самые обычные представители местной орнитофауны — вьюрок и снегирь, населяющие все лесные местообитания. Серый снегирь более редок. В недавнее время в заповеднике появился зяблик, расселяющийся с юга. Редко гнездится, но очень обычна зимой чечетка. Обычны два вида чечевиц, обыкновенная и сибирская. В заповеднике гнездятся два вида клестов: еловик и белокрылый; они значительно заметнее во время массовых миграций, связанных с неурожаем хвойных. Щур и дубонос — редкие гнездящиеся и зимующие виды.

В заповеднике встречается 10 видов овсянок. Многочислен дубровник — характерный житель лугов и поймы Енисея. В моховых редколесьях многочисленна овсянка-крошка. Обычны или редки на гнездовье овсянки ремез, желтобровая, белошапочная, обыкновенная и тростниковая. Массовые пролетные виды — лапландский подорожник и пуночка. Первые вестники весны — пролетные стайки пуночек — появляются на Енисее уже в начале марта.

В енисейской тайге большое число видов и подвидов птиц имеют западный или восточный пределы своего распространения, что подтверждает существование здесь Енисейской зоогеографической границы. Так, восточнее области Енисейской границы (в некоторых местах она проходит немного западнее Енисея) не встречаются клоктун, черная ворона, мухоловки касатка и мугимаки, соловей-свистун, дрозды оливковый, сибирский и Науманна, сибирская чечевица, серый снегирь, желтобровая овсянка и некоторые другие. К числу западных видов, не переходящих на восток долину Енисея, относятся дупель, камышевки барсучок и садовая, дрозд-деряба, серая мухоловка, зяблик, серая ворона и др. При этом близкие виды — например, серая и черная вороны — образуют здесь гибридные популяции.

Млекопитающие

В заповеднике и на прилежащих территориях встречается 46 видов млекопитающих. Они изучены слабее, чем птицы. Фауна млекопитающих типично таежная и в основном представлена видами, широко распространенными в Палеарктике (бурый медведь, соболь, колонок и др.). На примере млекопитающих также прослеживается Енисейская зоогеографическая граница, которая в основном ограничивает распространение к западу восточных сибирских палеарктов (кабарга, северная пищуха, восточносибирский подвид лося и др.). Азиатский бобр — редкий вид, внесенный в Красную книгу России — встречался когда-то в районе заповедника, затем был истреблен и подлежит восстановлению.

На территории заповедника встречается 10 видов насекомоядных (алтайский крот и 9 видов землероек). Алтайский крот распространен широко, предпочитая хорошо дренированные участки тайги и избегая болот и каменистого субстрата.

Среди землероек обыкновенная (земляная) кутора и 8 видов бурозубок. Их видовое разнообразие также обусловлено тем, что здесь происходит наложение ареалов представителей западнопалеарктической и восточнопалеарктической фаун. Западнопалеарктические виды — обыкновенная и малая бурозубка и обыкновенная кутора. Большая часть ареалов остальных видов находится в Сибири. Наиболее многочисленный вид — обыкновенная бурозубка — предпочитает вторичные мелколиственные леса на месте гарей и вырубок. В восточной части заповедника численность ее низка, а в некоторых местах ее вообще нет. Средняя бурозубка несколько уступает почисленности обыкновенной в западных частях заповедника (на левобережье Енисея и его долине), но доминирует в восточной части, где хорошо развиты хвойные леса с моховым покровом — излюбленные местообитания этого вида. Малая бурозубка распространена повсеместно, но численность ее невысока. Этот вид предпочитает заболоченные травянистые леса, примыкающие к низинным болотам. Равнозубая бурозубка имеет сходные численность и местообитания, но предпочитает приречные темнохвойные леса. Тундряная бурозубка доминирует в пойме Енисея; в западной части заповедника за пределами хорошо развитой поймы она практически отсутствует. В восточной части заповедника это второй по численности вид землероек, населяющий как поймы мелких рек, так и плакорные гари. Крошечная бурозубка равномерно распределена по всей территории заповедника, но численность ее везде крайне низка; предпочитает экотональные местообитания по границам тайги и болот, опушки и т. п. Плоскочерепная бурозубка отмечена в основном в пойменных разреженных хвойно-лиственных лесах; на правобережье Енисея встречены только единичные особи; севернее по Енисею этот вид на правобережье входит в число доминантов. Крупнозубая бурозубка отмечена только на левобережье Енисея, где предпочитает заболоченные кочкарниковые луга. Кутора распространена по всей территории заповедника; предпочитает поймы мелких речек и ручьев.

Для бурозубок, активных и зимой, район заповедника благоприятен благодаря


Общая информация